Структурная и морфологическая организация

Идея о том, что структурная и морфологическая организация разных зон мозга связана с их функцией, признана среди анатомов уже с XVIII века, а с развитием методов картирования мозга появились доказательства структурной асимметрии.

Попытки связать структурные различия с функциональной асимметрией продолжаются.

Другой достаточно традиционный метод картирования мозга — это метод прямой электрической стимуляции, который применялся как в экспериментах на животных, так и во время нейрохирургических операций, когда находящийся в сознании больной мог оценить свои ощущения при раздражении различных точек коры и подкорковых структур.

Например, при раздражении проекционной зрительной коры больному казалось, что он видит цветовые пятна, вспышки пламени; стимуляция вторичных зрительных полей вызывала сложные зрительные образы, раздражение определенных подкорковых ядер — звуковые и зрительные галлюцинации.

С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализация речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.

Вскоре после открытий П. Брока и К. Вернике относительно ведущей роли левого полушария мозга в речевых процессах анатомы обратили внимание на то, что извилины левого полушария несколько больше, чем в правом полушарии.

Поперечная извилина верхней височной доли названа в честь австрийского анатома Р. Гешля, впервые описавшего это различие в 1878 году.

Позже, в середине ХХ века, в ряде работ отмечалось, что planum temporale в глубине Сильвиевой щели на 30% больше в левом полушарии.

Planum temporale (PT) в обоих полушариях активируется при переработке высоты звука; особенно асимметричны PT людей с абсолютным слухом. В электрофизиологическом исследовании, в котором применялся целый ряд показателей, показано, что асимметрия и межполушарная связанность (transcallosal connectivity) PT в обоих полушариях характерна для музыкально одаренных людей.

В ряде исследований показано, что при дислексии наблюдается атипичная латерализация в РТ — важной корковой зоне слухового анализатора.

Оказалось, что у детей (как у тех, которые еще не учились читать, так и у прошедших обучение), у которых в семье уже есть дислексия, РТ в обоих полушариях симметричны.

У детей с трудностями чтения без семейной истории и у нормально читающих детей есть явная асимметрия: РТ в левом полушарии значительно больше.

Взаимодействие полушарий головного мозга обеспечивается комиссуральными (спаечными) нервными волокнами (см. рисунок 4). Левое и правое полушария объединяются тремя комиссурами, из которых самая большая — мозолистое тело (corpus callosum).

Волокна мозолистого тела соединяют все гомотипические области коры левого и правого полушарий (за исключением первичных проекционных полей). В мозолистом теле выделяют клюв; колено, или ствол; валик, а также передние (малые) и задние (большие) щипцы (см. рисунок).

Комиссуральные волокна, идущие в клюве и частично в колене мозолистого тела, соединяют симметричные участки коры левой и правой лобных долей.

Ствол (колено) мозолистого тела содержит волокна, соединяющие симметричные участки коры центральных извилин, теменной и височной долей обоих полушарий. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, соединяющих кору затылочных и заднетеменных отделов левого и правого полушарий.

Кроме мозолистого тела, комиссуры проходят в составе передней спайки и спайки свода. Передняя спайка соединяет передние медиальные участки коры височных долей и супраростральные участки лобной коры обоих полушарий, а спайка свода (гиппокампова комиссура) — гиппокампальные образования, ножки свода, а также височную кору левого и правого полушарий.

Было отмечено, что вообще есть небольшое смещение по средней линии, и вся задняя часть левого полушария, включая теменную область, больше слева, а передняя часть более массивная справа. При этом мозг новорожденного ребенка также асимметричен.

Целый ряд исследований свидетельствуют о том, что правое полушарие человека, как и других социальных млекопитающих, длиннее, шире и вообще больше и тяжелее, чем левое.

Однако расширенные речевые зоны в левом полушарии определяются уже у плода, начиная с 31 недели. Полушария различаются как по количеству и строению нейронов в симметричных зонах, так и по соотношению объема белого и серого вещества.

Феномен заключается в том, что два полушария мозга не являются симметричными, зеркальным отражением друг друга. Лобная доля правого полушария шире левой лобной доли и выступает вперед, «выпирает» за неё.

В то же время затылочная доля левого полушария шире правой затылочной доли, выступает назад, слегка за нее «выпирает».

Суммируя морфометрические различия полушарий, Э. Голдберг отмечает, что в левом полушарии больше представлены модально специфические ассоциативные зоны (включая верхне-височную извилину и премоторную кору), в то время как в правом полушарии более представлены гетеромодальная ассоциативная кора (префронтальная и нижнетеменная).

Он предполагает, что такие различия, а также различие в архитектуре связей (в левом полушарии они более короткие, чем в правом) обеспечивают различие в переработке информации и, соответственно, различие в преимуществе по отношению к новой или уже знакомой информации.

Согласно его гипотезе относительно роли фактора новизны/рутинности, в результате обучения фокус активности может переходить от правой префронтальной системы к задним отделам левого полушария.

Различия в нейроанатомической организации мозговых полушарий лежат в основе двух фундаментальных различий в переработке информации: правое полушарие лучше справляется с полимодальной интеграцией и с переработкой новых стимулов, а у левого преимущество в переработке одномодальной и моторной информации и хранении компактных кодов.

В процессе овладения новой описательной системой правое полушарие играет важнейшую роль на начальных стадиях, тогда как левое полушарие более эффективно в использовании хорошо закрепленных кодов. Это ведет к сдвигу преимущества от правого полушария к левому по мере роста компетенции по отношению к определенному типу переработки.

В левом полушарии гетеромодальная кора более обширна в префронтальной области (средней и орбитальной) и частично в моторной и слуховой коре.

Гетеромодальная ассоциативная кора более представлена в латеральных отделах правого полушария, а модально специфические зоны лучше развиты в латеральных отделах левого полушария.

Следует напомнить, что говоря об основных законах организации трех функциональных блоков мозга, в частности о блоке приема, переработки и хранения информации, А. Р. Лурия утверждал, что именно в третичных, гетеромодальных зонах головного мозга следует ожидать наибольших функциональных (межполушарных) отличий: «Третий закон организации описываемого нами функционального блока, который оказывается, впрочем, приложимым и к организации коры головного мозга в целом.

Его можно обозначить как закон прогрессивной латерализации функций, т. е. связи функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам.

Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны: и те, и другие являются проекциями контралатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о каком доминировании первичных зон того или другого полушария говорить нельзя. Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем третичным зонам».

Поэтому найденные Голдбергом с коллегами морфометрические отличия именно в гетеромодальных зонах представляются вполне логичными. Таким образом мозг обеспечивает как стабильность, так и пластичность функций.